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मॉर्फोजेनेसिस

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मॉर्फोजेनेसिस एक जैविक प्रक्रिया है जो किसी कोशिका, ऊतक या जीव को उसका आकार विकसित करने का कारण बनती है। यह ऊतक वृद्धि और कोशिकीय विभेदन के पैटर्निंग के नियंत्रण के साथ-साथ विकासात्मक जीव विज्ञान के तीन मूलभूत पहलुओं में से एक है।

यह प्रक्रिया किसी जीव के भ्रूणीय विकास के दौरान कोशिकाओं के संगठित स्थानिक वितरण को नियंत्रित करती है। मॉर्फोजेनेसिस एक परिपक्व जीव में भी हो सकता है, जैसे स्टेम कोशिकाओं द्वारा ऊतक के सामान्य रखरखाव में या क्षति के बाद ऊतकों के पुनर्जनन में। कैंसर अत्यधिक असामान्य और रोगात्मक ऊतक मॉर्फोजेनेसिस का एक उदाहरण है। मॉर्फोजेनेसिस एककोशिकीय जीवन रूपों के विकास का भी वर्णन करता है जिनके जीवन चक्र में भ्रूणीय अवस्था नहीं होती है। नए रूपों के विकास के लिए मॉर्फोजेनेसिस आवश्यक है।

मॉर्फोजेनेसिस एक यांत्रिक प्रक्रिया है जिसमें ऐसी ताकतें शामिल होती हैं जो कोशिकाओं के यांत्रिक तनाव, खिंचाव और गति को उत्पन्न करती हैं,[1]और ऊतकों के भीतर कोशिकाओं के स्थानिक पैटर्निंग के अनुसार आनुवंशिक कार्यक्रमों द्वारा प्रेरित किया जा सकता है। असामान्य मॉर्फोजेनेसिस को डिस्मॉर्फोजेनेसिस कहा जाता है।

इतिहास

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भौतिक प्रक्रियाओं और बाधाओं का जैविक विकास पर क्या प्रभाव पड़ता है, और इसलिए प्राकृतिक पैटर्न जैसे कि फीलोटैक्सिस के सर्पिल, इस पर सबसे शुरुआती विचार और गणितीय विवरण डी'आर्सी वेंटवर्थ थॉम्पसन ने अपनी 1917 की पुस्तक ऑन ग्रोथ एंड फॉर्म[2][3]और एलन ट्यूरिंग ने अपनी द केमिकल बेसिस ऑफ़ मॉर्फोजेनेसिस (1952)[4] में लिखे थे। जहाँ थॉम्पसन ने जानवरों के शरीर के आकार को अलग-अलग दिशाओं में विकास की बदलती दरों के कारण निर्मित होने के रूप में समझाया, उदाहरण के लिए घोंघे के सर्पिल खोल को बनाने के लिए, ट्यूरिंग ने मॉर्फोजेनेसिस के एक तंत्र की सही भविष्यवाणी की, दो अलग-अलग रासायनिक संकेतों का प्रसार, एक सक्रिय और एक निष्क्रिय विकास, विकास के पैटर्न को स्थापित करने के लिए, ऐसे पैटर्न के गठन से दशकों पहले।[5] वास्तविक जीवों में शामिल तंत्रों की पूरी समझ के लिए 1953 में डीएनए की संरचना की खोज और आणविक जीव विज्ञान और जैव रसायन के विकास की आवश्यकता थी।

आनुवंशिक और आणविक आधार

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मॉर्फोजेनेसिस में कई प्रकार के अणु महत्वपूर्ण होते हैं। मॉर्फोजेन्स घुलनशील अणु होते हैं जो फैल सकते हैं और सांद्रता ढाल के माध्यम से कोशिका विभेदन को नियंत्रित करने वाले संकेतों को ले जा सकते हैं। मॉर्फोजेन्स आमतौर पर विशिष्ट प्रोटीन रिसेप्टर्स से बंध कर काम करते हैं। रूप-रचना में शामिल अणुओं का एक महत्वपूर्ण वर्ग प्रतिलेखन कारक प्रोटीन है जो डीएनए के साथ अंतःक्रिया करके कोशिकाओं के भाग्य का निर्धारण करता है। इन्हें मास्टर विनियामक जीन द्वारा कोडित किया जा सकता है, और अन्य जीन के प्रतिलेखन को सक्रिय या निष्क्रिय कर सकते हैं; बदले में, ये द्वितीयक जीन उत्पाद जीन विनियामक नेटवर्क के विनियामक कैस्केड में अन्य जीनों की अभिव्यक्ति को विनियमित कर सकते हैं। इस कैस्केड के अंत में अणुओं के वर्ग होते हैं जो सेल माइग्रेशन जैसे सेलुलर व्यवहार को नियंत्रित करते हैं, या, अधिक सामान्य रूप से, उनके गुण, जैसे सेल आसंजन या सेल सिकुड़न। उदाहरण के लिए, गैस्ट्रुलेशन के दौरान, स्टेम सेल के समूह अपने सेल-टू-सेल आसंजन को बंद कर देते हैं, प्रवासी हो जाते हैं, और भ्रूण के भीतर नए स्थान लेते हैं जहाँ वे फिर से विशिष्ट सेल आसंजन प्रोटीन को सक्रिय करते हैं और नए ऊतक और अंग बनाते हैं। मॉर्फोजेनेसिस में शामिल विकासात्मक सिग्नलिंग मार्गों में Wnt, हेजहॉग और एफ्रिन शामिल हैं।[6]

सेलुलर आधार

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ऊतक स्तर पर, नियंत्रण के साधनों की अनदेखी करते हुए, सेलुलर प्रसार और गतिशीलता के कारण मॉर्फोजेनेसिस उत्पन्न होता है।[7]मॉर्फोजेनेसिस में सेलुलर संरचना में परिवर्तन भी शामिल है[8] या कोशिकाएं ऊतकों में कैसे परस्पर क्रिया करती हैं। इन परिवर्तनों के परिणामस्वरूप ऊतक का विस्तार, पतला होना, तह, आक्रमण या एक ऊतक का अलग-अलग परतों में अलग होना हो सकता है। बाद के मामले को अक्सर सेल सॉर्टिंग के रूप में संदर्भित किया जाता है। सेल "सॉर्टिंग आउट" में कोशिकाओं को इस तरह से स्थानांतरित करना शामिल है ताकि वे समूहों में सॉर्ट हो जाएं जो एक ही प्रकार की कोशिकाओं के बीच संपर्क को अधिकतम करते हैं। मैल्कम स्टीनबर्ग द्वारा उनके विभेदक आसंजन परिकल्पना के माध्यम से कोशिकाओं की ऐसा करने की क्षमता को विभेदक सेल आसंजन से उत्पन्न होने का प्रस्ताव दिया गया है। ऊतक पृथक्करण अधिक नाटकीय कोशिकीय विभेदन घटनाओं के माध्यम से भी हो सकता है जिसके दौरान उपकला कोशिकाएँ मेसेनकाइमल बन जाती हैं (देखें उपकला-मेसेनकाइमल संक्रमण)। मेसेनकाइमल कोशिकाएँ आमतौर पर कोशिका चिपकने और सिकुड़ने वाले गुणों में परिवर्तन के परिणामस्वरूप उपकला ऊतक को छोड़ देती हैं। उपकला-मेसेनकाइमल संक्रमण के बाद, कोशिकाएं एक उपकला से दूर जा सकती हैं और फिर एक नए स्थान पर अन्य समान कोशिकाओं के साथ जुड़ सकती हैं।[9]पौधों में, कोशिकीय आकृति विज्ञान रासायनिक संरचना और कोशिका भित्ति के यांत्रिक गुणों से कसकर जुड़ा हुआ है।[10][11]

कोशिका-से-कोशिका आसंजन

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भ्रूण के विकास के दौरान, भिन्न-भिन्न आत्मीयता के कारण कोशिकाएँ अलग-अलग परतों तक सीमित रहती हैं। ऐसा होने का एक तरीका यह है कि जब कोशिकाएँ एक ही कोशिका-से-कोशिका आसंजन अणुओं को साझा करती हैं। उदाहरण के लिए, होमोटाइपिक सेल आसंजन उन कोशिकाओं के समूहों के बीच सीमाओं को बनाए रख सकता है जिनमें अलग-अलग आसंजन अणु होते हैं। इसके अलावा, कोशिकाओं को कोशिकाओं के बीच आसंजन में अंतर के आधार पर छांटा जा सकता है, इसलिए एक ही आसंजन अणु के विभिन्न स्तरों वाली कोशिकाओं की दो आबादी भी छांट सकती है। सेल कल्चर में जिन कोशिकाओं में सबसे मजबूत आसंजन होता है, वे कोशिकाओं के मिश्रित समुच्चय के केंद्र में चली जाती हैं। इसके अलावा, कोशिका-कोशिका आसंजन अक्सर कोशिका संकुचनशीलता द्वारा नियंत्रित होता है, जो कोशिका-कोशिका संपर्कों पर बल लगा सकता है ताकि एक ही आसंजन अणु के बराबर स्तरों वाली दो कोशिका आबादी अलग हो सकें। आसंजन के लिए जिम्मेदार अणुओं को कोशिका आसंजन अणु (CAM) कहा जाता है। कोशिका आसंजन अणुओं के कई प्रकार ज्ञात हैं और इन अणुओं का एक प्रमुख वर्ग कैडहेरिन है। दर्जनों अलग-अलग कैडहेरिन हैं जो विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं पर व्यक्त होते हैं। कैडहेरिन अन्य कैडहेरिन से एक जैसे तरीके से जुड़ते हैं: ई-कैडहेरिन (कई उपकला कोशिकाओं पर पाया जाता है) अन्य ई-कैडहेरिन अणुओं से अधिमानतः बंधता है। मेसेनकाइमल कोशिकाएँ आमतौर पर अन्य कैडहेरिन प्रकारों जैसे कि एन-कैडहेरिन को व्यक्त करती हैं।[12][13]

कोशिकी साँचा

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बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स (ईसीएम) ऊतकों को अलग रखने, संरचनात्मक सहायता प्रदान करने या कोशिकाओं को स्थानांतरित करने के लिए एक संरचना प्रदान करने में शामिल है। कोलेजन, लेमिनिन और फ़ाइब्रोनेक्टिन प्रमुख ईसीएम अणु हैं जिन्हें स्रावित किया जाता है और शीट, फाइबर और जैल में इकट्ठा किया जाता है। इंटीग्रिन नामक मल्टीसबयूनिट ट्रांसमेम्ब्रेन रिसेप्टर्स का उपयोग ईसीएम से जुड़ने के लिए किया जाता है। इंटीग्रिन फाइब्रोनेक्टिन, लेमिनिन या अन्य ईसीएम घटकों से बाह्य रूप से जुड़ते हैं, और कोशिका के अंदर माइक्रोफिलामेंट-बाइंडिंग प्रोटीन α-एक्टिनिन और टैलिन से जुड़ते हैं ताकि साइटोस्केलेटन को बाहरी रूप से जोड़ा जा सके। इंटीग्रिन ईसीएम से जुड़ते समय सिग्नल ट्रांसडक्शन कैस्केड को ट्रिगर करने के लिए रिसेप्टर्स के रूप में भी काम करते हैं। ईसीएम को शामिल करने वाले मॉर्फोजेनेसिस का एक अच्छी तरह से अध्ययन किया गया उदाहरण स्तन ग्रंथि नलिका शाखा है।[14][15]

कोशिका संकुचनशीलता

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ऊतक कोशिका संकुचनशीलता के माध्यम से अपना आकार बदल सकते हैं और अलग-अलग परतों में अलग हो सकते हैं। मांसपेशियों की कोशिकाओं की तरह, मायोसिन कोशिका द्रव्य के विभिन्न भागों को सिकोड़कर उसका आकार या संरचना बदल सकता है। भ्रूण ऊतक रूपजनन में मायोसिन-चालित संकुचनशीलता मॉडल जीवों कैनोरहैबडाइटिस एलिगेंस, ड्रोसोफिला और ज़ेब्राफ़िश में रोगाणु परतों के पृथक्करण के दौरान देखी जाती है। भ्रूणीय रूपजनन में संकुचन की आवधिक स्पंदन अक्सर होते हैं। सेल स्टेट स्प्लिटर नामक एक मॉडल में प्रत्येक कोशिका के शीर्ष छोर पर एक द्विस्थायी अंग द्वारा आरंभ की गई कोशिका संकुचन और विस्तार को बारी-बारी से शामिल किया जाता है। अंग में यांत्रिक विरोध में सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट होते हैं। यह रूपजनन संबंधी आंदोलनों के कारण होने वाली स्थानीय यांत्रिक गड़बड़ी पर प्रतिक्रिया करता है। ये तब संभावित ऊतकों पर संकुचन या विस्तार की यात्रा करने वाली भ्रूणीय विभेदन तरंगों को ट्रिगर करते हैं जो कोशिका प्रकार निर्धारित करते हैं और इसके बाद कोशिका विभेदन होता है। सेल स्टेट स्प्लिटर को सबसे पहले एक्सोलोटल के गैस्ट्रुलेशन के दौरान न्यूरल प्लेट मॉर्फोजेनेसिस को समझाने के लिए प्रस्तावित किया गया था[2] और मॉडल को बाद में मॉर्फोजेनेसिस के सभी के लिए सामान्यीकृत किया गया।[16][17]

शाखाबद्ध रूपजनन

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फेफड़े के विकास में एक ब्रोन्कस श्वसन वृक्ष बनाने वाले ब्रोन्किओल्स में शाखा करता है।[18] शाखाकरण प्रत्येक ब्रोन्किओलर ट्यूब के सिरे के द्विभाजन का परिणाम है, और शाखाओं के आकारिकी की प्रक्रिया ब्रोन्कि, ब्रोन्किओल्स और अंततः एल्वियोली बनाती है।[19] स्तन ग्रंथि के नलिका निर्माण में शाखाबद्ध रूपजनन भी स्पष्ट है।[20][13] आदिम नलिका निर्माण विकास में शुरू होता है, लेकिन नलिका प्रणाली का शाखाबद्ध निर्माण यौवन के दौरान एस्ट्रोजन की प्रतिक्रिया में बाद में शुरू होता है और स्तन ग्रंथि विकास के अनुरूप इसे और अधिक परिष्कृत किया जाता है।[13][21][22]

कैंसर रूपजनन

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कैंसर सामान्य मॉर्फोजेनेसिस के विघटन से हो सकता है, जिसमें ट्यूमर गठन और ट्यूमर मेटास्टेसिस दोनों शामिल हैं।[19] माइटोकॉन्ड्रियल डिसफंक्शन के परिणामस्वरूप मॉर्फोजेन सिग्नलिंग में गड़बड़ी के कारण कैंसर का खतरा बढ़ सकता है।[19]

वायरस रूपजनन

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बैक्टीरियोफेज (फेज) टी4 वायरियन की असेंबली के दौरान, फेज जीन द्वारा एनकोड किए गए मोर्फोजेनेटिक प्रोटीन एक दूसरे के साथ एक विशिष्ट अनुक्रम में परस्पर क्रिया करते हैं। वायरल संक्रमण के दौरान उत्पादित इन प्रोटीनों में से प्रत्येक की मात्रा में उचित संतुलन बनाए रखना सामान्य फेज टी4 मॉर्फोजेनेसिस के लिए महत्वपूर्ण प्रतीत होता है।[23] फेज टी4 एनकोडेड प्रोटीन जो वायरियन संरचना को निर्धारित करते हैं, उनमें प्रमुख संरचनात्मक घटक, मामूली संरचनात्मक घटक और गैर-संरचनात्मक प्रोटीन शामिल होते हैं जो मॉर्फोजेनेसिस अनुक्रम में विशिष्ट चरणों को उत्प्रेरित करते हैं।[24] फेज टी4 मॉर्फोजेनेसिस को तीन स्वतंत्र मार्गों में विभाजित किया गया है: सिर, पूंछ और लंबी पूंछ वाले फाइबर जैसा कि याप और रॉसमैन द्वारा विस्तृत किया गया है।[25]

कंप्यूटर मॉडल

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कंप्यूटर विज्ञान या गणित में मॉर्फोजेनेसिस मॉडल के लिए एक दृष्टिकोण का पता एलन ट्यूरिंग के 1952 के पेपर, "मॉर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार" से लगाया जा सकता है,[26] एक मॉडल जिसे अब ट्यूरिंग पैटर्न के रूप में जाना जाता है।

एक अन्य प्रसिद्ध मॉडल तथाकथित फ्रांसीसी ध्वज मॉडल है, जिसे साठ के दशक में विकसित किया गया था।[27]

इक्कीसवीं सदी में कंप्यूटर के प्रदर्शन में सुधार ने अपेक्षाकृत जटिल रूपजनन मॉडल के सिमुलेशन को सक्षम किया। 2020 में, ऐसा मॉडल प्रस्तावित किया गया था जहाँ कोशिका वृद्धि और विभेदन पैरामीट्रिज्ड नियमों के साथ एक सेलुलर ऑटोमेटन का है। चूँकि नियमों के पैरामीटर अलग-अलग होते हैं, इसलिए उन्हें ग्रेडिएंट डिसेंट के साथ प्रशिक्षित किया जा सकता है, एक ऐसी तकनीक जिसे मशीन लर्निंग में इसके उपयोग के कारण हाल के वर्षों में अत्यधिक अनुकूलित किया गया है।[28]यह मॉडल चित्रों की पीढ़ी तक सीमित था, और इस प्रकार द्वि-आयामी है।

ऊपर वर्णित एक समान मॉडल को बाद में तीन आयामी संरचनाओं को उत्पन्न करने के लिए विस्तारित किया गया था, और वीडियो गेम माइनक्राफ्ट में प्रदर्शित किया गया था, जिसकी ब्लॉक-आधारित प्रकृति ने इसे 3 डी सेलुलर ऑटोमेटन के सिमुलेशन के लिए विशेष रूप से समीचीन बना दिया था।[29]

संदर्भ

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